凡是学过遗传学的人，一定知道现代遗传学奠基人的名字——孟德尔（Mendel, GJ）。2022年是孟德尔诞辰200周年。生命科学界乃至学术界的同仁正在以各种方式纪念这位杰出的学者。关于孟德尔的生平与活动，尤其他的遗传学贡献，已经有许许多多的介绍和评论。笔者也通过阅读和分析有关文献，对孟德尔在学术交流过程中遇到的幸与不幸有了一些新的理解，在此谈谈自己的看法。

不合时宜的弄潮儿

学术交流有两种基本方式——学术会议和研究论文。早在1662年的英国皇家学会成立之时，其主要任务就确定为组织会员和学者进行会议研讨，并负责出版世界上最早的科学期刊——《哲学汇刊》（Philosophical Transactions of the Royal Society）。可以说，自17世纪近代科学形成到20世纪现代科学繁荣时期，此二者始终是学术界进行知识和信息交流的主要手段。

孟德尔传播其遗传学发现时同样采用了这两种方式。1865年初，孟德尔在其所在的地方学会——布尔诺自然研究学会——的每月例会上，正式报告了他利用豌豆材料所做的遗传学实验的结果。当时参会的有40人左右，大多是当地及周边地区对自然科学感兴趣的年轻人，其中没有几个人是做植物学研究的^[1]。可想而知,这些与会者是很难理解孟德尔的科学发现。

1866年，该学会出版了《布尔诺自然研究学会会刊》，其中就收录了孟德尔1865年提交的那篇被称为遗传学经典论文的“植物杂交实验”。布尔诺自然研究学会虽然不大，但当时它已经和世界各地的120多个协会和学会相互交换各自的会刊。也就是说，孟德尔的遗传学论文应该很容易被世界各国的研究者看到。此外，孟德尔还向该学会订了40份他的论文单行本，“想亲自寄给本领域的知名同行，以此吸引他们对自己研究的关注”^[1]。然而，当时的科学界对孟德尔的研究论文并没有给予关注，很少有研究者引用该论文；而且屈指可数的几位引用者也并没有真正理解论文提出的遗传学发现及其重要性。例如，德国慕尼黑大学著名的植物学家耐格里（von Ngeli, CW）收到孟德尔寄来的论文单行本之后，给孟德尔写了回信，“从他对孟德尔的论文的批评意见来看，很清楚，他没有认识到它的重要性”^[2]。

从以上分析可以看到，在他的学术交流过程中，无论是会议报告还是研究论文，孟德尔的研究工作都没有得到关注，更没有得到认可，进而导致了长达30多年的忽视。据说科学史上如此重要的发现又被忽视如此之久的只有孟德尔这个案例，其中原因目前得到公认的可以归为两类：（1）孟德尔采用的统计学分析方法和其研究成果超越了他所在的时代；（2）孟德尔当时的身份是神父与中学代课教师，难以引起主流科学界的注意^[1]。

这两种原因的基本点是认为当时的学术界无意中忽略了孟德尔的原创性研究。但是，还有另外一种可能，即生物学领域的学者有意识地拒绝孟德尔的研究结果。遗传学史清楚地表明，耐格里很熟悉孟德尔的研究工作，他和孟德尔保持了长达8年的通信；此外，他一方面向孟德尔要豌豆种子做试验——“我想种在我的花园里，以便观察在不同条件下它们是否稳定”^[2]，另一方面还建议孟德尔做新的试验——“如果你能以山柳菊属做杂交受精试验，我认为这是特别有价值的”^[2]。然而，令人费解的是，在耐格里于1884年发表的巨著《生命进化的机械生理学理论》里，他尽管提到了许多植物杂交和遗传的内容，却对孟德尔的工作只字未提^[1]。

今天的人们显然很难找出导致孟德尔研究被当时学术界忽视的真正原因。但是，我们也许可以从与孟德尔同时期的另一位伟大的生物学家达尔文（Darwin, C）身上找到一点线索或提示。就在孟德尔发表遗传学经典论文的同一年，达尔文提出了称为”泛生论”（pangenesis）的遗传假说，即生物体的每个细胞里都存在一种 “泛子”（gemmules），身体各部分细胞里的“泛子”可以通过血液循环并融合到生殖细胞里去，进而传给下一代，使得下一代完整地表现出上一代的各种性状。尽管“泛生论”被今天的现代遗传学证明是一个错误的假说，但在那个时代是很有影响的，“（达尔文的）这个假说是二千多年以来，几乎在每一个世纪中，都以各种猜测形式出现的泛生原理的进一步发展”^[2]。

达尔文在提出“泛生论”的同时却没有关注孟德尔的遗传学研究，这让德国遗传学家斯多倍（Stubbe, H）在总结这段历史时感到困惑：“达尔文熟悉文献记载的所有古代的生殖和遗传理论，精细地分析了早期研究者的发现，并把其中的精华收入他的著作中，可是竟然没有读过孟德尔的关键性论文，这真是遗传学史上难以理解的事实之一”^[2]。笔者在此做一个大胆的推测，达尔文及其同时期的研究者有意识地排斥孟德尔的遗传学研究，因为孟德尔的研究结果挑战了当时的“泛生论”等遗传学主流观点。正如斯多倍在评价耐格里忽视孟德尔研究时所强调的：“他那个时代的科学思想，不可能理解孟德尔论文所包含的命题的创见，遗传的不是一个个体的全貌，而是一个个性状”^[2]。

孟德尔在学术交流过程中遇到的不幸带给我们这样一种启示：让人不易理解和难以接受的不仅是“从0到1”的开拓型研究工作，而且还有孟德尔这种“从-1到+1”的挑战型研究工作，后者在学术交流中恐怕比前者更难被得到认可。美国著名科学哲学家库恩（Kuhn T.）提出，科学研究需要在由一系列假设和理论搭建的框架内进行，这种指导研究者看待世界的框架被称为“范式”（paradigm）；库恩认为，因为不存在令人信服的逻辑论据来表明一种范式比另一种优越，所以研究者必须通过类似于“宗教上的改宗”那样的“革命”方式，才能从原有的范式转变到与之对立的新范式。孟德尔的研究正是代表一种新的遗传学范式之出现，因此被当时的学术界有意识地排斥。美国著名的生物学史家玛格纳（Magner, LN）也提出了类似的看法；“说孟德尔是被人曲解了也许比说他完全被人忽视更恰当一些。孟德尔似乎给他的同时代人提供的是‘纯粹事实’，因为其中没有把他的工作联系上去的，能称之为逻辑理论的理论框架”^[3]。

“范式”造英雄

虽然孟德尔在学术交流中遇到诸多的不顺，生前一直默默无闻，但他在科学史上又可以称得上是一位幸运儿：在时隔其论文发表30多年后，他的研究论文及其文中提出的遗传学定律分别被3位植物学家重新发现——荷兰的德弗里斯（de Vries, H）、德国的科仑斯（Correns, C）和奥地利的丘歇马克（von Tschermak, E）。不过，笔者在这里要强调的是，也许孟德尔最幸运的是，在19世纪末期一系列细胞学发现和种质连续性理论的提出，为理解孟德尔的遗传学研究工作提供了一个基本的理论框架。

自1830年代细胞学说建立之后，研究者就一直在关注细胞的内部形态和结构以及有丝分裂等细胞生长活动。例如，1880年代研究者发现了细胞核内存在线状的染色体，并认识到了细胞有丝分裂期间支配染色体数目的规律。“在这一段时期内，人们看到一个彻底研究细胞学的时代开始了，最初集中于研究细胞核的连续性、结构和功能，后来集中于研究受精过程的详情，最后集中于研究有丝分裂的细节”^[2]。

更为重要的是，德国生物学家魏斯曼（Weismann, A）在这个时期提出了“种质连续”的遗传学理论——生物体是由“种质”和“体质”两个部分组成，其中种质是具有稳定性和连续性的遗传物质，可以一代一代的传递下去；而体质则是由种质发育而来的，并在世代之间是不连续的。“种质连续性理论”最重要的特点是把遗传确定为单向的——生殖细胞里的种质决定身体的性状，而体细胞或者外部环境产生的体质改变不能够影响种质，从而不能够遗传下去。这个理论从根本上否定了“泛生论”，为研究者理解孟德尔遗传学说提供了新的范式。

魏斯曼的理论还明确指出，种质就是存在于细胞核中的染色体；为了让染色体数目在形成受精卵时保持恒定，身体在形成精子和卵子时必然有一个特别的减数分裂过程，以便让这些生殖细胞里的染色体数目减半。这个预言在1888年被其他研究者的实验所证实。值得指出的是，魏斯曼的理论预见了分子生物学的到来——他在1885年发表的《作为遗传理论基础的种质连续性》论文中指出；“……‘种质的连续性’……是建立在这样的概念基础上：遗传是由具有一定化学成分，首先具有一定分子性质的物质，从这一代到另一代的传递来实现的”^[3]。

孟德尔的幸运还在于几乎在同一时间同时有3位研究者发现了他的研究论文。假如只有一位研究者发现，那么故事也许就与现在看到的不一样了。生物学史家玛格纳指出，德弗里斯早在19世纪末期就独立进行了与孟德尔类似的研究工作，并获得了相似的结论；但是，他到了20世纪初期才广泛地发表自己的研究成果；“德弗里斯等得太久了，科学界当时已接受了遗传因子的分离和重组新定律，把孟德尔而不是德弗里斯誉为遗传学的奠基人。为此，德弗里斯写信给他的朋友说，这是多么的不公平啊。……如果在1900年，孟德尔的论文还没有如此为人熟知，那么，遗传学基本定律将称为‘德弗里斯定律’，而不是孟德尔定律了”^[3]。

回顾这段科学史，可以看到“范式”对研究者的重要性。由于“种质连续性理论”这一新范式的出现，包括这3位重新发现孟德尔定律的研究者在内的许多研究者跳出了“泛生论”的束缚，能够从单个性状遗传的角度去开展研究，并借此作为理论框架去理解和解释其试验结果。孟德尔的重新发现就在于19世纪末期的研究者在新范式的指导下对其研究成果和观点之重新认识。“如果这三个重新发现中的有功人物当时不这样做的话，那么，其他人也非常接近于这一发现，并在不久也会加以实现的”^[3]。孟德尔的案例告诉我们，“时势造英雄”其实就是“范式造英雄”！

[1] 商周. 孟德尔：被忽视的巨人. 知识分子. 2021-12-29. https://mp.weixin.qq.com/s/4hVruuVHmOwFAtHLr61wAw

[2] 亨斯·斯多倍. 遗传学史——从史前期到孟德尔定律的重新发现. 赵寿元 译. 上海. 上海科学技术出版社. 1981.

[3]洛伊斯·N·玛格纳. 生命科学史. 李难 等 译. 天津. 百花文艺出版社. 2002.